作者 / 祥昊
南极的磷虾（Euphausia spp.）其实不是正经的虾，
属于软甲纲磷虾目，和虾所在的十足目只能算远亲，以南极磷虾（E. superba）为主。
这是一种非常有趣的浮游生物，
喜欢聚堆，虾群能绵延十几公里，
平时白天躲在深水躲避捕食者，到了晚上才会浮到海面进食。
然而，南半球的海洋和北半球还不一样。
由于南半球中高纬度（40°‑60°S）几乎没有陆地，
强劲的盛行西风吹动着海水几乎畅通无阻。
于是乎，在这个区域，风吹海浪浪推风，海水越跑越快，
渐渐的就变成了一条自西向东的海上高速公路，流量极为恐怖。
单一个德雷克海峡，总流量就有 130‑140Sv（Sverdrup 1Sv=100 万 m³/s），是陆地所有河流总流量（约 1.2Sv）加起来的 100 多倍。
所以不管是船只还是海洋动物，想顺着洋流东西漂很容易，但想横跨过去就非常费劲。
正是这道洋流的隔绝，再加上南大洋少陆地的特性，
使南大洋的生态圈演化成典型的蜂腰型（wasp‑waist）食物网。
啥叫蜂腰型食物网呢?
正常来说，大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米，虾米吃浮游生物，搭建成食物链。
而南大洋海深水冷陆地少，又被洋流隔绝自成体系，海里的大环境基本哪哪都差不多。
这就导致南大洋的生态圈并不像其他海那样多样，
于是你就能看到，
鱼吃磷虾，鸟吃磷虾，海豹企鹅须鲸等动物还是吃磷虾。
也就齿鲸爱嘬鱿鱼追企鹅，这俩也主要吃磷虾。
其他能吃海藻的生物也不是没有，但桡足类太小，樽海鞘不好吃，
也就像磷虾量大管饱大小还适口，属于关键种（keystone species）
整个南大洋生态圈就紧着磷虾这一只核动力驴薅。
这里面单体消耗磷虾最离谱的还是须鲸，
每到觅食季，一头大型须鲸单日大概能吞掉 4-6 吨磷虾，最高甚至能突破 10 吨。
由于这群大肥鲸实在太能吃，
南半球几乎所有大型须鲸都有随季节迁徙的习性，靠打秋风过活。
有研究做过这么一个估算，
捕鲸时代之前，南极须鲸总生物量约 4308.7 万吨，每年在南极消耗磷虾约 1.8966 亿吨。
而须鲸离开南极迁徙时，又会把生物量损耗在南极以外大洋，历史须鲸损耗量约占 41.7% ，[1]
看起来简直就是让本就贫瘠的南大洋雪上加霜啊。
所以在上世纪就有学者预测，
如果须鲸减少，那磷虾数量就发生爆炸式上升，利好其他海洋动物。
然而，
上世纪人类的工业捕鲸活动差点把南半球的大型须鲸整成团灭。
磷虾也没像预测的那样出现种群大爆发，其他以磷虾为食的捕食者也没有大规模扩张。
这就是著名的磷虾悖论（Krill Paradox）现象。
至于原因嘛，
在 2010 年对缅因湾的一个研究也许能看出部分端倪。
缅因湾地处美国东北部，
每年都会有大量须鲸定期到此觅食。
研究人员发现一个很有意思的事，[2]
由于缅因湾冬季表层水降温下沉，海水会发生垂直混合，底层营养物上翻，但是冬季天气不利于藻类等浮游生物生长，所以硝酸盐等营养物含量较高，约 8 微摩尔每千克。
而到了夏季，水体层化使底层营养盐翻不上来，而浮游植物大量爆发会快速消耗掉残存硝酸盐。
所以按传统逻辑，
缅因湾在没有外来营养物质输入的情况下生产力会持续走低，鲸鱼来了搜刮一空后就会马上离开。
而现实是由于鲸鱼的到来，浮游植物变的更繁盛了。
这是由于鲸鱼平时喜欢在接近海面的透光层附近排便，
之所以有这个习性，这可能和潜水反射有关，
这是一套哺乳动物祖传的防溺水底层代码。
既潜入深水后，会自动抑制肾脏和肠道的活动。
很多人憋气潜水时发现尿不出来就是受这套反射影响。
鲸鱼可能也一样，浮到海面呼吸时潜水反射解除，也就有了上厕所的感觉。
总之，喜欢在亮堂的地上厕所。
由于鲸鱼的粪便呈蓬松絮状粪羽，
密度低不说还多少裹挟点气泡，不会快速下沉，更容易漂浮扩散在表层、
于是鲸鱼就成了大自然的搬运工，从深海获取食物，然后在透光层排泄生成肥料，
肥料喂饱浮游生物又进一步养活其他以浮游生物为生的动物，达成良性循环。
这被称为鲸鱼泵（whale pump）效应。
南大洋可能也差不多，
由于陆地稀少，海水中缺乏铁元素，会影响藻类合成叶绿素。
而鲸吃磷虾回收铁元素，再排放到透光层，有利于藻类生长，
所以鲸鱼在吃磷虾，[3]粪便给浮游藻类施肥，藻类繁盛又给磷虾提供更多食物，
更多食物又会使磷虾繁衍昌盛，繁衍昌盛又可以满足鲸鱼的大胃袋。
一来二去就形成了一个诡异的闭环。
鲸鱼：照这么说，我真的是被一把屎一把尿拉扯大的？！！
